HUMEDAD DEL AIRE
La humedad relativa afecta a la fotosíntesis a través de su efecto sobre la apertura estomática. El
óptimo higrométrico es 60-70% (Stoev, 1966). Todo incremento en la HR en todas las temperaturas
tiene un efecto positivo. El efecto negativo de HR bajas se manifiesta en cambio cuando la
alimentación hídrica de la planta es insuficiente. Algunos estudios vieron que incluso en condiciones
de estrés severos, la hoja era capaz de captar el vapor de agua de la atmósfera evitando cierres
estomáticos prematuros. Schultz (1989) y Zufferey (2000) han observado que la fotosíntesis de hojas
principales y secundarias se ve reducida cuando existe un elevado déficit de saturación y la
temperatura foliar supera los 25ºC, en ausencia de déficit hídrico.
Temperatura foliar (ºC)
Fotosíntesis aparente (µmol m
-2
s
-1
)
15
10
5
0LA FOTOSÍNTESIS 8 Prof. José R. Lissarrague y Pilar Baeza
Patricia Sánchez de Miguel
La diferencia de presión de vapor (VPD) entre hoja y atmósfera juega un papel fundamental en la
apertura estomática. Si los estomas estuvieran todo el día abiertos, la evapotranspiración aumentaría
linealmente al tiempo que la demanda evaporativa. Cualquier incremento en VPD incrementa la
transpiración, y cuando aumenta por encima de un
determinado umbral, produce una disminución en gs. La
respuesta de la fotosíntesis al VPD puede ser diferente
a la que presente gs según en qué punto se encuentre
de la curva gs-A.
El descenso de la gs debido a aumentos del VPD se ve
incrementado en casos de condiciones de sequía, ya
que el sistema radicular no se encuentra bien
abastecido de agua. Cuando la planta recibe menos de
lo que evapotranspira, su gs disminuye a medida que
aumenta el VPD (si VPD aumenta de 1 a 3 kPa, la gs
en vides en lisimetros disminuyen un 50% en
tratamientos del 60% de la ETc y un 75% en
tratamientos de kc de 0.2, Williams). Esto es muy
importante teniendo en cuenta que gran parte de los
viñedos españoles se da la concurrencia de contenidos
bajos de humedad del suelo y elevados VPD en los
veranos de cultivos en secano en zonas de clima
mediterráneo, especialmente por la tarde. En ambientes
semiáridos, el VPD y la temperatura están altamente
correlacionadas, la humedad del aire disminuye cuando
la temperatura y las pérdidas de calor latente aumentan. Una temperatura ambiente elevada
ocasiona un alto déficit de saturación del aire y por tanto una importante diferencia de presión de
vapor entre hoja y aire. Por tanto, en ocasiones es difícil reconocer si la disminución de la asimilación
clorofílica es debida al efecto de la temperatura o del déficit de saturación del aire.
TEMPERATURA
La temperatura de la hoja depende del balance de energía: energías absorbidas de la radiación solar
y de las radiaciones emitidas por otros cuerpos y energías perdidas por enfriamiento (calor sensible y
calor latente). El resultado de dicho balance es la energía almacenada por la hoja en forma de
productos fotosintéticos y temperatura de la hoja.
La temperatura atmosférica afecta primero por ser la temperatura de referencia hacia la cual la hoja
tiende y segundo por afectar directamente al déficit de presión de vapor (VPD).
Carbonneau et al. (1992) afirman que la temperatura afecta a la fotosíntesis a nivel estomático y
cloroplástico. Por un lado el aumento de la temperatura afecta a la velocidad de las reacciones
metabólicas (Q10), por el otro si la temperatura del aire es elevada se puede producir un
desequilibrio entre el estado hídrico de la hoja y el flujo de transpiración, de manera que si la
demanda evapotranspirativa supera a la absorción por las raíces, los estomas se cierran y se frena el
intercambio gaseoso.
Cada proceso vital está determinado a unos límites de temperatura y a una temperatura óptima de
funcionamiento, de modo que si se sobrepasa disminuye su rendimiento. Los óptimos de la
temperatura foliar para la fotosíntesis presentan ciertas variaciones según sean las condiciones
climáticas y edáficas de la zona a la que se encuentra la planta, según las características genéticas,
las condiciones culturales y las condiciones previas en las que ha tenido lugar el desarrollo foliar. Los
óptimos de temperatura de hoja para fotosíntesis se suelen situar entre 25 y 35ºC (Kriedemann,
1968). Zufferey y Murisier (2000) con Chasselas demostraron que la temperatura afecta de manera
diferente a la fotosíntesis según la edad de la hoja y el momento del ciclo, siendo más baja a medida
que avanzamos en el ciclo por aclimatación a las temperaturas otoñales.
A partir de 30 ºC la inhibición progresiva de la actividad enzimática, el aumento de la fotorrespiración
y de la respiración oscura o el cierre estomático cuando hay déficit hídrico, hace que la fotosíntesis
disminuya rápidamente (Carbonneau et al. 1992; Kliewer y Smart, 1971).
En cuanto al umbral mínimo, el punto de compensación inferior de la temperatura, varía entre 0 y 6ºC
(Zufferey 2000), es decir, por debajo de estas temperaturas la fotosíntesis neta es nula. Los efectos.
a. intensidad de luz
La energía luminosa, fotones, son capturados por las moléculas de clorofila presente en los
cloroplastos (otros pigmentos, como carotenoides y xantofilas también pueden absorber
energía) y transferida a los fotosistemas. El flujo de electrones, a través de los fotosistemas I
y II da como resultado la formación de ATP y NADPH necesarias para la asimilación de CO2.
Estos electrones, que llegan al fotosistema II dividen la molécula de agua y se produce
oxígeno molecular, como producto de esta reacción
